Мутации, возникающие в естественных условиях без воздействия на организм различных факторов, называются спонтанными. Главной особенностью проявления спонтанных мутаций является то, чтогенетически близкие виды и роды характеризуются наличием похожих форм изменчивости. Закономерность о наличии гомологических рядов в наследственной изменчивости установил выдающийся генетик и селекционер, академик Н.И. Вавилов (1920 г). Он выявил, что гомологические ряды имеются не только на видовом и родовом уровнях у растений, но и могут также встречаться у млекопитающих и у человека.
Сущность закона заключается в том, что генетически близкие роды и виды характеризуются гомологическими (сходными) рядами в наследственной изменчивости . В основе схожей генотипической изменчивости лежит аналогичный генотип у близкородственных форм (т. е. набор генов, их положение в гомологичных локусах). Поэтому, зная формы изменчивости, например, ряд мутаций у видов в пределах одного рода, можно предположить наличие таких же мутаций у других видов данного рода или семейства. Сходные мутации у генетически родственных видов Н.И. Вавилов назвал гомологическими рядами в наследственной изменчивости. Примеры :
1) представители семейства злаков имеют сходный генотип. В пределах родов данного семейства (у пшеницы, ржи, овса и др.) наблюдаются сходные мутации. К ним можно отнести следующие: голозернистость, безостость, полегаемость, различная консистенция и окраска зерна и т.д. Особенно часто встречаются безостые формы пшеницы, ржи, овса, риса;
2) у человека и млекопитающих встречаются сходные мутации: короткопалость (овцы, человек), альбинизм (крысы, собаки, человек), сахарный диабет (крысы, человек), катаракта (собаки, лошади, человек), глухота (собаки, кошки, человек) и др.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости универсален. Медицинская генетика использует этот закон для изучения болезней у животных и разработки способов их лечения применительно к человеку. Установлено, что онкогенные вирусы передаются через половые клетки, встраиваясь в их геном. При этом у потомков возникают созаболевания, сходные с родительскими. Изучена последовательность нуклеотидов в ДНК у многих близкородственных видов, и степень сходства составляет более 90 %. Это означает, что однотипные мутации можно ожидать у родственных видов.
Закон имеет широкое применение в селекции растений. Зная характер наследственных изменений у одних сортов, можно предвидеть сходные изменения у родственных им сортов, воздействуя на них мутагенами или с помощью генной терапии. Так можно вызвать у них полезные изменения.
Модификационная изменчивость (по Ч. Дарвину – определенная изменчивость) – это изменения фенотипа под действием факторов внешней среды, которые не наследуются, и генотип остается неизменным.
Изменения фенотипа под влиянием факторов внешней среды у генетически идентичных особей, называются модификациями . Модификации иначе называют изменениями степени выраженности признака. Появление модификаций связано с тем, что факторы среды (температура, свет, влага и др.) воздействуют на активность ферментов и в определенных пределах изменяют течение биохимических реакций. Модификационная изменчивость носит приспособителоьный характер, в отличие от мутационной изменчивости.
Примеры модификаций:
1) стрелолист имеет 3 типа листьев, различающиеся по форме, в зависимости от действия экологического фактора: стреловидные, располагающиеся над водой, овальные – на поверхности воды, линейные – погружены в воду;
2) у гималайского кролика на месте сбритой белой шерсти при помещении его в новые условия (температура 2 С) отрастает черная шерсть;
3) при использовании определенных видов кормов масса тела и удойность коров значительно увеличиваются;
4) листья ландыша на глинистых почвах широкие, темно-зеленые, а на бедных песчаных – узкие и бледной окраски;
5) растения одуванчика, переселенные высоко в горы, или в области с холодным климатом, не достигают нормальных размеров, и вырастают карликовыми.
6) при избыточном содержании в почве калия рост растений усиливается, а если в почве много железа, то на белых лепестках появляется буроватый оттенок.
Свойства модификаций:
1) модификации могут возникать у целой группы особей, т.к. это групповые изменения степени выраженности признаков;
2) изменения носят адекватный характер, т.е. соответствуют виду и продолжительности воздействия определенного фактора среды обитания (температура, свет, влажность почвы и т.д.);
3) модификации образуют вариационный ряд, поэтому их относят к количественным изменениям признаков;
4) модификации имеют обратимый характер в пределах одного поколения, т. е. со сменой внешних условий у особей меняется степень выраженности признаков. Например, у коров с изменением кормления может измениться удой молока, у человека под влиянием ультрафиолетовых лучей появляется загар, веснушки и т. д.;
5) модификации не наследуются;
6) модификации носят адаптивный (приспособительный) характер, т. е. в ответ на изменение условий среды у особей проявляются фенотипические изменения, способствующие их выживанию. Например, домашние крысы адаптируются к ядам; у зайцев меняется сезонная окраска;
7) группируются вокруг среднего значения.
Под влиянием внешней среды, в большей степени, изменяются длина и форма листьев, рост, масса и др.
Однако под влиянием среды признаки могут изменяться в определенных пределах. Норма реакции – это верхняя и нижняя границы, в которых может изменяться признак. Эти пределы, в которых может изменяться фенотип, определяются генотипом. Пример 1 : надой молока от одной коровы составляет 4000–5000 л/год. Это свидетельствует о том, что в таких пределах наблюдается изменчивость данного признака, и норма реакции составляет 4000–5000 л/год. Пример 2 : если высота стебля высокорослого сорта овса варьирует от 110 до 130 см, то норма реакции данного признака равна 110–130 см.
Разные признаки обладают разной нормой реакции – широкой и узкой. Широкая норма реакции – длина листьев, масса тела, удойность коров и др. Узкая норма реакции – жирность молока, окраска семян, цветков, плодов и т. д. Количественные признаки обладают широкой нормой реакции, а качественные – узкой нормой реакции.
Статистический анализ модификационной изменчивости на примере числа колосков в колосе пшеницы
Поскольку модификация – это количественное изменение признака, то можно произвести статистический анализ модификационной изменчивости и вывести среднюю величину модификационной изменчивости, или вариационного ряда. Вариационный ряд изменчивости признака (т. е. количества колосков в колосьях) – расположение в ряд колосьев по возрастанию количества колосков. Вариационный ряд состоит из отдельных вариант (вариаций). Если подсчитать число отдельных вариант в вариационном ряду, то можно увидеть, что частота их встречаемости неодинакова. Варианты (вариации) – это число колосков в колосьях пшеницы (единичное выражение признака). Чаще всего встречаются средние показатели вариационного ряда (число колосков варьирует от 14 до 20). Например, в 100 колосьях нужно определить частоту встречаемости разных вариант. По результатам подсчетов видно, что чаще всего встречаются колосья со средним числом колосков (16–18):
В верхнем ряду показаны варианты – от наименьшей величины к большей. Нижний ряд – это частота встречаемости каждой варианты.
Распределение вариант в вариационном ряду можно показать наглядно с помощью графика. Графическое выражение изменчивости признака называется вариационной кривой , которая отражает пределы вариации и частоту встречаемости конкретных вариаций признака (рис. 36).
V
Рис . 36 . Вариационная кривая числа колосков в колосе пшеницы
Для того, чтобы определить среднюю величину модификационной изменчивости колосьев пшеницы, необходимо учесть следующие параметры:
Р – число колосьев с определенным количеством колосков (частота встречаемости признака);
n – общее число вариант ряда;
V – число колосков в колосе (варианты, образующие вариационный ряд);
М – средняя величина модификационной изменчивости, или среднее арифметическое вариационного ряда колосьев пшеницы определяется по формуле:
M=–––––––––– (средняя величина модификационной изменчивости)
2х14+7х15+22х16+32х17+24х18+8х19+5х20
M=–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– = 17, 1.
Средняя величина модификационной изменчивости имеет практическое применение при решении проблемы повышения продуктивности сельскохозяйственных растений и животных.
Гомологических рядов в наследственной изменчивости закон , открытая рус. генетиком Н.И. Вавиловым в 1920 г. закономерность, устанавливающая параллелизм (сходство) в наследственной (генотипической) изменчивости у родственных организмов. В формулировке Вавилова закон гласит: «Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов». При этом, чем ближе родство между видами, тем полнее сходство (гомология) в рядах их изменчивости. В законе обобщён огромный материал по изменчивости растений (злаков и других семейств), но он оказался справедливым и для изменчивости животных и микроорганизмов.
Явление параллельной изменчивости у близких родов и видов объясняется общностью их происхождения и, следовательно, наличием у них в значительной части одинаковых генов, полученных от общего предка и не изменившихся в процессе . При мутациях эти гены дают сходные признаки. Параллелизм в генотипической изменчивости у родственных видов проявляется параллелизмом фенотипической изменчивости, т. е. сходными признаками (фенотипами).
Закон Вавилова является теоретической основой при выборе направлений и методов для получения хозяйственно-ценных признаков и свойств у культурных растений и домашних животных.
В 1920 году Н.И. Вавилов излагает основные идеи Закона гомологических рядов в докладе на III-м Всероссийском селекционном съезде в Саратове. Главная идея: родственные виды растений имеют схожие спектры изменчивости (часто это фиксированное число строго определённых вариаций).
«И Вавилов проделал такую штуку. Он у наилучше изученных, как я уже сказал, растений из числа культурных злаков собрал все известные наследственные признаки, расположил их в определённом порядке в таблицах и сравнил все известные в то время ему подвиды, формы и сорта. Таблиц было составлено много, конечно, материал огромный был. Он тогда же, ещё в Саратове, пристегнул к злакам и бобовые - различные горохи, вики, бобы, фасоли и т.д. - и ещё какие-то культурные растения. И оказалась в очень многих случаях параллельность у очень многих видов. Конечно, у каждого семейства, рода, вида растений все признаки имели свои особенности, свою форму, свой способ выражения. Например, цвет семян от почти белого до почти чёрного варьировал почти у всех культурных растений. Значит, ежели у лучше изученных злаков с огромным количеством уже известных, изученных сортов и форм описано несколько сот различных признаков, а у других, менее изученных или диких родственников культурных видов многих признаков нет, то их можно, так сказать, предсказать. Они будут-таки найдены на соответствующем большом материале.
Вавилов показал, что в общем и целом наследственная изменчивость всех растений в очень сильной степени варьирует параллельно. Он назвал это гомологическими рядами изменчивости растений. И указал, что чем ближе виды друг к другу, тем больше эта гомология рядов изменчивости признаков. Целый ряд разных общих закономерностей был выявлен на этих гомологических рядах наследственной изменчивости растений. И это обстоятельство было взято Вавиловым в качестве одной из важнейших основ дальнейшей селекции и поисков хозяйственно полезных признаков у вводимых в культуру растений. Изучение гомологических рядов наследственной изменчивости прежде всего у культурных растений, затем у домашних животных является теперь уже само собой разумеющимся, одной из основ дальнейшей селекции нужных человеку сортов тех или иных видов изучаемых растений. Это было, может быть, одно из первых крупных достижений Вавилова мирового масштаба, которое очень быстро и создало ему мировое имя. Имя ежели не первого и лучшего, то одного из первых и лучших прикладных ботаников в мире.
Параллельно с этим Вавилов совершил по всему миру - по всей Европе, большей части Азии, по значительной части Африки, по Северной, Центральной и Южной Америке - большое количество экспедиций со сбором огромного материала, в основном по культурным растениям. В 20-м году, по-моему, Вавилов был сделан директором Бюро по прикладной ботанике и новым культурам. Это Бюро было несколько изменено и превращено в Институт по прикладной ботанике и новым культурам, потом в Институт прикладной ботаники, генетики и селекции растений. А к концу 30-х годов он стал уже Всесоюзным институтом растениеводства. Это название и до сих пор сохранилось, хотя мировой удельный вес его после гибели Вавилова, конечно, сильно упал. Но всё-таки многие вавиловские традиции и до сих пор поддерживаются, и часть огромной мировой живой коллекции сортов, подвидов и форм культурных растений буквально из всех групп культивируемых на земном шаре растений сохраняется в Пушкине, бывшем Детском Селе, бывшем Царском Селе. Это живой музей, каждый год пересевающийся заново, созданный Вавиловым. То же и на бесчисленных опытных станциях, разбросанных по всему Советскому Союзу.
Во время своих многочисленных поездок Вавилов опять-таки умудрился не потонуть в огромном материале, в данном случае уже географическом многообразии форм различных видов культурных растений. Он наносил всё на карты большого масштаба разноцветными карандашами, сперва играя, как малые дети, в географические карты, а потом все это переводя в сравнительно простые небольшие карты с чёрными значками различного типа для разных форм культурных растений. Так он обнаружил в мире, на земном шаре, в биосфере нашей планеты, несколько центров многообразия культурных растений . И показал, просто на картах, расползание, распространение на Земле не только отдельных видов, но определённых групп видов, окультуренных, по-видимому, впервые в определенном месте, ну, скажем, в Северном или Среднем Китае или в горной части Северной Африки, или, скажем, в районе Перу, в Южной Америке, в горах, в Андах. Оттуда обыкновенно не один вид каких-нибудь культурных растений, а группа хозяйственно друг с другом связанных видов, возникших как культурные растения и прижившихся как культурные растения в определённом месте, расползались по Земле. Некоторые недалеко, на небольшое расстояние, а другие завоевали полмира, как говорится, вроде той же пшеницы или гороха.
Вавилов, таким образом, установил центры многообразия и происхождения различных форм культурных растений в разных местах земного шара. И создал целую теорию происхождения культурных растений в различные эпохи древнейшего и древнего мира. Это было вторым большим достижением Вавилова, опять-таки мировым. Сейчас невозможно дальнейшее развитие истории мирового земледелия и истории очагов происхождения культурных растений без созданного Вавиловым фундамента. Существуют попытки, так сказать, некоторой реформы и видоизменения вавиловских воззрений, но можно сказать, что это частности по сравнению с общей мировой картиной, созданной Вавиловым.
Значит, я перечислил уже три огромных достижения: иммунитет растений, закон гомологических рядов и теория центров земледелия и возникновения различных форм культурных растений. Пожалуй, последнее, что хочется назвать из общих достижений Вавилова, это большое количество его работ и усилий, главным образом усилий, уже в смысле пропаганды на различных конгрессах, международных и всесоюзных, написание статей научно-популярных по проблеме продвижения земледелия на север в первую очередь и в области, занятые пустынями и пустошами, соединенное с охраной природы в совершенно современном и даже предназначенном для ближайшего будущего смысле: продвижение культуры вместе с разумным отношением к сообществам живых организмов биосферы. Вот в этих направлениях Вавилов является совершенно исключительным, я бы сказал, исключительно крупным ученым в мировом масштабе».
Обработка обширного материала наблюдений и опытов, детальное исследование изменчивости многочисленных линнеевских видов (линнеонов), огромное количество новых фактов, полученных главным образом при изучении культурных растений и их диких родичей, позволили Н.И. Вавилову свести в единое целое все известные примеры параллельной изменчивости и сформулировать общий закон, названный им «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» (1920 г.), доложенный им на Третьем Всероссийском съездеселекционеров, проходившем в Саратове. В 1921 г. Н.И. Вавилов был командирован в Америку на Международный конгресс по сельскому хозяйству, где выступил с сообщением о законе гомологических рядов. Закон параллельной изменчивости близких родов и видов, установленный Н.И. Вавиловым и связываемый с общностью происхождения, развивающий эволюционное учение Ч. Дарвина, был по достоинству оценен мировой наукой. Он был воспринят слушателями как крупнейшее событие в мировой биологической науке, которое открывает самые широкие горизонты для практики.
Закон гомологических рядов, прежде всего, устанавливает основы систематики огромного разнообразия растительных форм, которыми так богат органический мир, позволяет селекционеру получить ясное представление о месте каждой, даже самой мелкой, систематической единицы в мире растений и судить о возможном разнообразии исходного материала для селекции.
Основные положения закона гомологических рядов следующие.
«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейства».
Еще на III Всероссийском съезде по селекции (Саратов, июнь 1920 г.), где Н.И. Вавилов впервые доложил о своем открытии, все участники съезда признали, что «подобно таблице Менделеева (периодическая система)» закон гомологических рядов позволит предсказывать существование, свойства и строение неизвестных еще форм и видов растений и животных, и высоко оценили научное и практическое значение этого закона. Современные успехи молекулярно-клеточной биологии позволяют понять механизм существования гомологической изменчивости у близких организмов - на чем именно основывается сходство будущих форм и видов с имеющимися - и осмысленно синтезировать новые, не имеющиеся в природе формы растений. Теперь в закон Вавилова вкладывается новое содержание, точно так же как появление квантовой теории дало новое более глубокое содержание периодической системе Менделеева.
Деятельность Н. И. Вавилова
Выдающийся советский ученый-генетик Николай Иванович Вавилов внес большой вклад в развитие отечественной науки. Под его руководством воспитывалась целая плеяда видных отечественных ученых. Исследования, проводившиеся Н.И.Вавиловым и его учениками, дали возможность сельскохозяйственной науке овладеть новыми методами поиска диких видов растений в качестве исходного материала для селекции, заложили теоретические основы советской селекции.
Замечание 1
На основе огромного количества собранного коллекционного материала было сформулировано учение о центрах происхождения культурных растений. А образцы посевного материала, собранные Вавиловым и его соратниками, обеспечили широкий фронт генетических исследований и селекционной работы.
Именно благодаря анализу собранных материалов был сформулирован знаменитый закон гомологических рядов.
Суть закона гомологических рядов наследственной изменчивости
В ходе многолетнего изучения диких и культурных форм растительности на пяти материках Н.И. Вавилов сделал вывод, что изменчивость близких по происхождению видов и родов осуществляется сходными путями. При этом образуются так называемые ряды изменчивости. Эти ряды изменчивости настолько правильные, что, зная ряд признаков и форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение этих качеств у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.
Например, у арбуза, тыквы и дыни форма плода может быть овальной, круглой, шарообразной, цилиндрической. Окраска плода может быть светлой, темной, полосатой или пятнистой. Листья у всех трех видов растений могут быть цельными или глубокорассеченными.
Если рассматривать злаки, то из $38$ исследуемых признаков, характерных для злаков:
- у ржи и у пшеницы обнаружено $37$,
- у ячменя и овса - $35$,
- у кукурузы и риса – $32$,
- у проса – $27$.
Знание этих закономерностей позволяет предвидеть проявление определенных признаков у одних растений. На примере проявления этих признаков у других, родственных им растений.
В современной трактовке формулировка данного закона гомологических рядов наследственной изменчивости выглядит следующим образом:
«Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны».
Эту закономерность Вавилов установил для растений. Но последующие исследования показали, что закон имеет универсальный характер.
Генетическая основа закона гомологических рядов наследственности
Генетической основой выше упомянутого закона является то обстоятельство, что в сходных условиях близкородственные организмы могут одинаково реагировать на факторы внешней среды. А биохимические процессы у них протекают приблизительно одинаково. Эту закономерность можно сформулировать таким образом:
«Степень исторической общности организмов прямо пропорциональна количеству общих генов у групп, которые сравниваются».
Так как генотип близкородственных организмов подобен, то и изменения этих генов в ходе мутаций могут быть подобными. Внешне (фенотипически) это проявляется как одинаковый характер изменчивости у близких видов, родов и т.п.
Значение закона гомологических рядов наследственности
Закон гомологических рядов имеет большое значение как для развития теоретической науки, так для практического применения в сельскохозяйственном производстве. Он дает ключ к пониманию направления и путей эволюции родственных групп живых организмов. В селекции на его основе планируют создание новых сортов растений и пород домашних животных с определенной совокупностью признаков, на основе изучения наследственной изменчивости близких видов.
В систематике организмов этот закон позволяет находить новые ожидаемые формы организмов (виды, роды, семейства) с определенной совокупностью признаков при условии, если подобная совокупность была обнаружена у родственных систематических группах.
